La sorprendente historia de la ventaja del oído derecho

 

Interesante artículo publicado en el blog de Hearing Review, escrito por el distinguido Dr James Jerger. 

La profesión de audiología aún es joven, y el Dr. James Jerger, es considerado un verdadero pionero en este campo. Es conocido como el "Padre Fundador" de la Academia Estadounidense de Audiología, y fue su primer presidente en 1989. Se desempeñó como editor jefe de la Revista de la Academia Estadounidense de Audiología desde su inicio en 1989 hasta 2011.  El Dr. Jerger ha recibido numerosos premios profesionales por su trabajo en trastornos del procesamiento auditivo y los efectos del envejecimiento en la función auditiva.

 

 

 

Los seres humanos no tenemos un sistema auditivo simétrico, y esto plantea algunas preguntas interesantes. El sistema auditivo de los humanos evolucionó con una ventaja en el oído derecho, o desventaja del oído izquierdo, debido a que el procesamiento del habla requirió más especificidad por parte del cerebro. Este artículo lleva a los lectores a un viaje extraordinario dentro del sistema auditivo y analiza algunas de las interesantes implicaciones de la ventaja del oído derecho en términos de procesamiento binaural, comprensión del habla y amplificación.

 

 

 

A muchas personas les resulta difícil creer que el sistema auditivo no está en perfecta simetría. Es difícil aceptar que un oído pueda ser de alguna manera diferente al otro. Pero de hecho, esta es la realidad. Es bien conocido que el reconocimiento de voz se logra de forma algo diferente para los sonidos que entran por el oído derecho que para los que entran por el oído izquierdo. Esta es la historia de la "ventaja del oído derecho" (REA, Right Ear Advantage). Nos conducirá a un viaje extraordinario dentro del sistema nervioso auditivo.  

 

 

 

Podemos imaginar que, en un momento anterior en el tiempo evolutivo, el sistema auditivo era bastante simétrico en primates, otros mamíferos y varias formas inferiores de vida animal. De hecho, un sistema simétrico era ideal para el uso que se le daba al sistema auditivos, principalmente la dirección del sonido (direccionalidad de acimut) y la creación del espacio auditivo, el "efecto estereofónico".

Para los animales en la naturaleza, el objetivo siempre ha sido la supervivencia: come y evita ser comido. El sistema de dos oídos está exquisitamente diseñado para manejar este problema. Para afinar la direccionalidad, los dos oídos proporcionan la información necesaria en forma de diferencias de tiempo e intensidad interaurales. Estos datos de los dos oídos se comparan en el tallo cerebral, lo que lleva a un cálculo de la dirección en el plano horizontal desde el que parece estar ubicado el sonido de interés. Después, el análisis visual de la naturaleza y el tamaño del intruso, generalmente es una cuestión de lucha o huida.

 

 

 

En el caso de los humanos, el sistema auditivo originalmente simétrico ha sido considerablemente modificado. En los últimos 50 millones de años, los humanos hemos desarrollado la capacidad de producir y percibir sonidos del habla; inicialmente sílabas, que luego podrían combinarse en palabras, y las palabras en oraciones, todo formando un vehículo para la joya de la corona humana: el lenguaje hablado. No es sorprendente que esta cuestión conllevara un duro trabajo evolutivo. La producción de habla es un fenómeno complejo.

Puedes imaginarlo como una corriente de energía acústica que cambia con el tiempo de dos maneras:

1) Cambios muy rápidos (en el rango de milisegundos) en amplitud y frecuencia, y

2) Cambios relativamente más lentos (en el rango de segundos) en la envolvente total de energía.

 

El primero transmite información que define las secuencias de vocales y consonantes; el segundo transmite las características prosódicas de frases y oraciones. Y aquí es donde divergimos de la simetría original del sistema auditivo total. Porciones de la corteza auditiva en el hemisferio izquierdo evolucionaron para procesar los rápidos cambios de amplitud y frecuencia en la corriente acústica. De forma similar, porciones de la corteza auditiva en el hemisferio derecho evolucionaron para procesar los cambios más lentos en la envoltura acústica global. Los detalles más finos de estos procesos son, inevitablemente, algo más complejos de lo que sugeriría esta simple imagen, pero para nuestros propósitos actuales, el análisis de la ventaja del oído derecho, lo harán. Dado que los cambios rápidos en amplitud y frecuencia llevan la mayor parte de la información básica de inteligibilidad en la forma de onda del habla, el hemisferio izquierdo se convirtió en el hemisferio dominante para el reconocimiento de voz, mientras que el hemisferio derecho se convirtió en el hemisferio dominante para el procesamiento de cambios, por ejemplo, los patrones de estrés del habla continua.

 

 

 

 

La mayor parte de la investigación audiológica en la comprensión del habla ha involucrado medidas de reconocimiento de palabras de una sola sílaba. Por lo general, se presenta una palabra, generalmente una consonante-vocal-consonante (CVC); la respuesta del oyente se califica como correcta o incorrecta. Dado que es difícil impartir prosodia a las palabras de una sola sílaba, la repetición correcta de la palabra requiere solo un análisis fonológico de los eventos muy rápidamente cambiantes que determinan qué dos consonantes, inicial y final, y qué vocal se escucharon. Estas son precisamente las características para las cuales el hemisferio izquierdo se ha especializado. Es un procesador fonológico muy preciso.

 

Ahora sucede que ambos oídos están finalmente conectados al procesador del hemisferio izquierdo, pero debido a la forma en que los oídos están conectados a los hemisferios del cerebro, la entrada del oído derecho llega al hemisferio izquierdo un poco antes que la entrada del oído izquierdo. Esto le da al oído derecho una ligera ventaja cuando ambos oídos son estimulados simultáneamente (dicóticamente). Este REA se describió por primera vez en una prueba de escucha dicótica. El paradigma de la escucha dicótica fue iniciado por un psicólogo inglés, Donald Broadbent (1926-1993). Presentó pares de dígitos dicóticamente, que es un dígito diferente para cada oído al mismo tiempo. Por ejemplo, la palabra "tres" en una oído y, simultáneamente, la palabra "ocho" en el otro. Empleó este procedimiento para estudiar la atención y el recuerdo a corto plazo, pero no comparó la precisión de los dos oídos

 

 

Doreen Kimura (1933-2013) fue una estudiante de posgrado en el laboratorio de neuropsicología de Brenda Milner en el Instituto Neurológico de Montreal a principios de la década de 1960. Kimura y Milner registraron su propia prueba de digitos dicóticos con el objetivo de aplicarla a pacientes con epilepsia del lóbulo temporal. Pero, como estudiantes de lesión cerebral, eran conscientes de la necesidad de separar los datos de cada oído. Instruyeron al oyente a repetir todo lo que escucharon en ambos oídos, pero luego separaron las respuestas del oído derecho de las del izquierdo. Sin embargo, antes de embarcarse en las pruebas de pacientes epilépticos, Kimura probó con un grupo de control, jóvenes normoyentes, para establecer normas. Sorprendentemente, descubrió que, en el grupo de control, las respuestas correctas a los dígitos presentados dicóticamente eran, en promedio, ligeramente mejores para los dígitos presentados en el oído derecho que para los mismos dígitos presentados en el oído izquierdo. Este pequeño REA, también conocido como "desventaja del oído izquierdo" o LED (Left Ear Disadvantage), se ha estudiado extensamente en el último medio siglo. Se ha demostrado con sílabas sin sentido, dígitos, palabras CVC (consonant vowel consonant) e incluso oraciones artificiales (oraciones sin sentido) .

 

 

Para explicar el REA / LED, Kimura sugirió lo que se ha dado en llamar el "modelo estructural" del sistema auditivo. El modelo se basa en el hecho de que existen caminos cruzados y no cruzados desde cada oído a cada hemisferio, y que cuando ambos oídos se estimulan simultáneamente, los caminos no cruzados se suprimen; solo las rutas cruzadas están activas. Esto significa que la entrada al oído derecho viaja directamente al procesador del hemisferio izquierdo a través del camino cruzado desde el oído derecho al hemisferio izquierdo, pero la entrada al oído izquierdo debe viajar primero al hemisferio derecho, luego cruzar al hemisferio izquierdo, procesador del habla a través del cuerpo calloso, el puente neuronal entre los dos hemisferios cerebrales. Esto introduce un ligero retraso y pérdida de eficiencia de la entrada del oído izquierdo, no mucho, pero suficiente para dar cuenta de la pequeña REA / LED mencionada anteriormente. El problema no reside en ninguno de los hemisferios, sino en el puente entre ellos, el cuerpo calloso.

 

 

Aunque la especialización del hemisferio izquierdo para el procesamiento del habla fue evidente durante el estudio de los sujetos con lesión cerebral, en realidad es posible, mediante potenciales auditivos relacionados con el evento (AERP), cuantificar la diferencia en el tiempo entre la llegada del habla del oído derecho e izquierdo con el procesador de voz del hemisferio izquierdo.

 

En un sencillo experimento con análisis de datos, Jeffrey Martin y James Jerger (2004) recopilaron datos de AERP en 10 adultos jóvenes con audición normal. Era un estudio de escucha dicótica en el que el oyente escuchaba una historia continua sobre las aventuras de una joven llamada Pam. Las instrucciones para el oyente eran simplemente contar e informar la cantidad de veces que se escuchó la palabra clave "Pam" en un bloque de tiempo determinado. La misma historia se presentó simultáneamente en los dos oídos, pero la narración se presentó con un retardo de 60 segundos en un oído con relación al otro. En el transcurso del experimento, el oyente escuchó exactamente la misma historia en ambos oídos pero, en un momento dado, una parte diferente de la historia en cada oído. En la mitad de los bloques, el oyente recibió instrucciones de contar solo los objetivos escuchados desde el lado derecho, en la otra mitad solo los objetivos escuchados desde el lado izquierdo. Los estímulos auditivos se presentaron desde altavoces en campo abierto a la derecha e izquierda del oyente a una distancia de un metro. Este fue un estudio clásico de AERP "extraño" en el que la duración de cada objetivo, "Pam", fue corta en comparación con la duración del discurso continuo entre los objetivos (es decir, baja probabilidad a priori de un objetivo).

El AERP se manifiesta típicamente como una forma de onda que abarca el intervalo de latencia (tiempo después del inicio de la palabra "Pam") de 0 a 750 mseg.

 

La Figura 1 muestra un ejemplo de una forma de onda AERP típica. Se caracteriza por tres picos fácilmente identificables: un pico negativo inicial (N1) a una latencia de aproximadamente 100 mseg, seguido de un positivo (P2) a una latencia de aproximadamente 200 mseg, y el componente positivo tardío (LPC, también conocido como P3 o P300), un pico positivo con una latencia en el rango de 300 a 900 mseg, dependiendo de la naturaleza y la dificultad de la tarea extraña que genera el pico positivo.

 

Estábamos interesados en dos intervalos de tiempo dentro del rango de latencia total, la región de 0 a 250 mseg, que abarca el complejo N1-P2, y la región de latencia de 250 a 750 mseg, que abarca la LPC medida en el presente estudio

 

 

El complejo N1-P2 refleja el hecho de que se ha detectado el inicio de un sonido. No hay procesamiento de contenido lingüístico durante estos primeros 250 mseg. Es simplemente la respuesta del cerebro al inicio de cada palabra. Por el contrario, el componente de LPC refleja el hecho de que se ha detectado un objetivo lingüístico entre los no objetivos lingüísticos. En este experimento, por lo tanto, la respuesta N1-P2 sirve como una condición de control en la que no se esperaría una diferencia significativa de oído en el tiempo de llegada en el hemisferio izquierdo ya que no hay análisis lingüístico. En el caso del componente LPC, sin embargo, podemos medir, en cada electrodo, la diferencia en el tiempo de llegada de las entradas de los dos oidos en cualquier electrodo dado

 

Este concepto se puede visualizar mediante un sencillo experimento (Figura 2, más abajo).

 

Imagine una línea  dibujada desde uno de sus oídos, en la parte superior de su cabeza en las proximidades de la región parietal de su cerebro, y luego en la otra oreja. Verticalmente, esto define un plano coronal en la cabeza. En esa línea, imagine cinco electrodos, que se extienden desde justo arriba de su oreja izquierda, a través de la parte superior de su cabeza, hasta justo sobre su oreja derecha. El electrodo en la parte superior de la cabeza, en la línea media, está etiquetado como Pz (P para parietal, z para línea media). El que está más cerca de su oreja izquierda está etiquetado como P7. El que está más cerca de su oreja derecha se denomina P8 (números impares sobre el hemisferio izquierdo, números pares sobre el hemisferio derecho). El electrodo a medio camino entre P7 y Pz está etiquetado como P3. El electrodo a medio camino entre Pz y P8 se etiqueta P4.

 

Estas convenciones de etiquetado se derivan del sistema internacional 10-20 para la colocación de electrodos EEG. Para nuestros propósitos, sin embargo, todo lo que debemos recordar es que P7 y P3 están ubicados sobre el hemisferio izquierdo, P4 y P8 están ubicados sobre el hemisferio derecho, y Pz está en el medio entre los dos hemisferios.

 

Esta disposición se ilustra en la Figura 2 para el intervalo de 0-250 mseg (panel izquierdo) y el intervalo de 250-750 mseg (panel derecho). En ambos casos estamos viendo la cabeza desde atrás. La razón por la que estamos particularmente interesados en el plano coronal parietal es que esta es una buena ubicación de electrodo para ver tanto el complejo N1P2 como el LPC.

 

En cada uno de estos 5 electrodos, nuestro experimento dicótico proporcionó dos AERP, uno de estimulación del oído derecho y el otro del oído izquierdo. Nuestro interés particular es la diferencia en el tiempo de llegada de cada uno de estos 5 electrodos.

 

Podemos derivar esta diferencia de tiempo mediante una técnica llamada correlación cruzada de las formas de onda AERP. Nos dice dos cosas sobre cada diferencia entre el oído derecho y el oído izquierdo:

1) Quél AERP llegó primero a cualquier electrodo dado, y 2) En cuánto tiempo.

 

La llegada más temprana de entrada del oído derecho se designa con números rojos; la llegada más temprana de entrada del oído izquierdo se designa con números azules. Cuando hablamos de tiempos, no se trata de tiempos de transmisión absolutos reales en el cerebro. Los números en la Figura 2 son las diferencias entre los tiempos de llegada en mseg. No tenemos manera de saber a partir de estos datos cuánto tiempo absoluto transcurrió realmente en el proceso.

 

En la Figura 2, hay dos cabezas. La cabeza en el panel izquierdo muestra diferencias en el tiempo de llegada a los cinco electrodos parietales para el complejo N1P2. Redondeados al milisegundo más cercano, son todos cero. Es decir, las porciones de forma de onda N1P2 para la estimulación del oído derecho y del oído izquierdo no muestran diferencias en el tiempo de llegada en ninguno de los 5 electrodos a través del conjunto de electrodos parietales.

Durante los primeros 250 mseg de la forma de onda AERP, no hubo asimetría en la actividad eléctrica evocada. Todas las diferencias de llegada interaurales fueron menores a 1.0 mseg. Este resultado es consistente con la interpretación de que los picos N1 y P2 reflejan esencialmente respuestas automáticas al reconocimiento del inicio de cualquier evento auditivo.

 

En el caso del componente LPC (imágen derecha), sin embargo, la diferencia de tiempo de llegada entre las entradas de oído derecho y oído izquierdo aumentó sistemáticamente a medida que el sitio del electrodo se movía desde el extremo derecho de la cabeza (electrodo P8) hasta el extremo del lado izquierdo (electrodo P7). No inesperadamente, en el electrodo P8 (es decir, sobre el hemisferio derecho) la diferencia (números azules) favoreció la entrada del oído izquierdo en aproximadamente 8.1 mseg, pero en el electrodo P4 (todavía sobre el hemisferio derecho) la diferencia favoreció la entrada del oído izquierdo había disminuido a 2 mseg.

Moviéndose hacia la izquierda a través del plano parietal (números rojos), la diferencia interaural en el electrodo Pz (línea media) favoreció al oído derecho en 14 mseg, en el electrodo P3 en 19 mseg, y en el electrodo P7 en 29 mseg. Este cambio sistemático en la diferencia de tiempo de llegada a través del conjunto de electrodos parietales al pasar del hemisferio derecho al hemisferio izquierdo, refleja el hecho de que la entrada del oído derecho tiene acceso directo al hemisferio izquierdo, mientras que la entrada del oído izquierdo debe seguir un camino más largo a través del hemisferio derecho y el cuerpo calloso.

 

 

 

 

 

 

Figura 2. Diferencia en mseg entre los tiempos de llegada de las entradas de AERP de oído derecho y el izquierdo en cinco sitios de electrodos parietales vistos desde detrás de la cabeza. Todos los números son solo diferencias de tiempo de llegada. No son tiempos de transmisión absolutos. La llegada más temprana de entrada del oído derecho se designa con números rojos; la llegada más temprana de entrada del oído izquierdo se designa con números azules. Ninguna diferencia en el tiempo de llegada se designa con ceros negros. En el caso del intervalo N1P2 (0-250 mseg), no hubo diferencias de tiempo de llegada. Los cinco electrodos mostraron cero diferencias de llegada. Sin embargo, en el caso del componente LPC, la diferencia de tiempo de llegada cambió sistemáticamente de favorecer la entrada del oído izquierdo en los electrodos P8 y P4 (hemisferio derecho) para favorecer la entrada del oído derecho sobre los electrodos Pz, P3 y P7 (hemisferio izquierdo) ) En el electrodo P7, sobre la región del electrodo parietal izquierdo, la entrada del oído derecho llegó al electrodo P7 a 29 mseg completos antes de la entrada del oído izquierdo. Aquí hay una ilustración gráfica de la base de la ventaja del oído derecho, revelada de manera consistente por las pruebas dicóticas conductuales.

 

La asimetría en nuestro sistema auditivo evolucionado es evidente. Tenga en cuenta que para detectar el inicio de una palabra, solo necesita el sistema auditivo simétrico primitivo, común a todos los animales que necesitan escuchar cualquier sonido y desde qué dirección viene. Sin embargo, para reconocer una palabra real, necesita un sistema auditivo asimétrico mucho más complicado.

La Figura 3 traza los mismos datos que la Figura 2 pero en un formato gráfico más convencional. Esta función, que relaciona la diferencia en el tiempo de llegada a la posición del electrodo sobre los dos hemisferios, proporciona un fuerte apoyo para el modelo estructural de escucha dicótica de Kimura. Demuestra gráficamente el retraso de tiempo encontrado por la entrada de la palabra del oído izquierdo a medida que completa su recorrido hacia el hemisferio derecho, y luego sobre el cuerpo calloso hacia el hemisferio izquierdo. Aquí vemos una ilustración gráfica de la base real de la ventaja del oído derecho.

 

 

 

Figura 3. Una forma más tradicional de visualizar las diferencias en el tiempo de llegada en cada uno de los cinco electrodos parietales en la cabeza que se muestran en la Figura 2, con P7 (más a la izquierda), P3, Pz (plano medio), P4 y P8 ( más a la derecha). Los ceros negros son resultados para el intervalo N1P2. Los círculos rojos y azules son resultados para el intervalo de LPC. Modificado a partir de la Figura 7 de Jerger y Martin (2004) .2

 

 

 

Bueno, si todo hubiera terminado allí, el ligero REA / LED habría seguido siendo una curiosidad de laboratorio, un pequeño efecto de poca importancia. Sin embargo, al igual que muchas investigaciones llevadas a cabo en entornos universitarios, la investigación auditiva dicótica solo se estudió extensamente en los sujetos disponibles: jóvenes universitarios adultos en el rango de edad de 18 a 26 años con audición normal. Y, en los jóvenes con audición normal, el REA / LED es pequeño, en el rango del 3-5% para una lista de prueba de 50 palabras.

 

Eventualmente, sin embargo, los audiólogos ampliaron el alcance de la investigación de escucha dicótica para incluir a las personas con pérdida auditiva. Y es inevitable, cuando se estudia a personas con problemas auditivos, que muchos sean mayores. Pronto quedó claro que el REA / LED aparentemente mínimo en adultos jóvenes aumentaba con la edad. En un estudio dicótico de identificación de oraciones realizado por el autor y sus colegas,  el REA / LED promedio progresó del 3% en personas de 20 años al 37% en personas de 80 años. La Figura 4 ilustra estos resultados, que se basan en 356 oyentes con audición normal o pérdida sensorineural simétrica (y se realizan en el modo de informe dirigido para evitar los efectos atencionales relacionados con la edad que suelen estar presentes

 

Figura 4. Puntuaciones medias porcentuales correctas para los oídos derechos (círculos rojos) y los izquierdas (cuadrados azules) como funciones del grupo de edad en la prueba de Identificación de oraciones dicótica (DSI) (n = 356; Informe dirigido-Modo). Modificado de la figura 2 en Jerger, et al.3

Las desventajas unilaterales de esta magnitud no pueden descartarse fácilmente. Sugieren un profundo efecto de envejecimiento en algún lugar del sistema auditivo. ¿Cómo se puede explicar el aumento progresivo de la desventaja del oído izquierdo?

 

 

Un posible sospechoso es el cuerpo calloso, el puente entre los hemisferios derecho e izquierdo del cerebro. Un deterioro progresivo de este puente podría proporcionar la respuesta. Y es un hecho que el cuerpo calloso realmente sufre cambios relacionados con la edad, que incluyen el tamaño, la composición de la fibra, la sustancia blanca y el metabolismo. Por lo tanto, el efecto neto del envejecimiento es un aumento sustancial de la disparidad entre los oidos derecho e izquierdo en el reconocimiento del habla bajo la estimulación simultánea

 

 

Tales disparidades interauriculares en personas de edad avanzada con pérdida auditiva, inevitablemente recuerdan el fenómeno de la interferencia binaural, la tendencia de la entrada de un oído a interferir con el procesamiento binaural. Muchos médicos han observado que algunas personas mayores con pérdida auditiva rechazan los audífonos binaurales en favor de una adaptación monoaural. Los investigadores que han estudiado el fenómeno en detalle generalmente informan que el oído preferido para el ajuste monoaural es el oído derecho. De hecho, cuando se comparan los porcentajes de reconocimiento del habla en las tres condiciones de derecho monoaural, monoaural izquierdo y binaural en personas que demuestran interferencia binaural, la condición monoaural que supera la condición binaural es casi siempre la condición monoaural derecha. Se ha sugerido que el deterioro severo del procesamiento del habla a través del oído izquierdo en realidad puede interferir con el procesamiento binaural, dando lugar a un efecto de interferencia binaural. Todo esto tiene implicaciones importantes para el uso exitoso de la amplificación.

 

Para resumir:

1. Cuando se presentan diferentes palabras en ambos oídos simultáneamente, el oído izquierdo tiene, en promedio, una ligera desventaja en el reconocimiento del habla.
2. La diferencia promedio, o "ventaja del oído derecho REA / desventaja del oído izquierdo LED", es pequeña, tal vez del 3-5%, en adultos jóvenes con audición normal.
3. Este REA / LED aumenta sistemáticamente a medida que algunas personas envejecen y desarrollan pérdida de audición. El efecto puede deberse a los efectos del envejecimiento en el cuerpo calloso, el puente entre los dos hemisferios cerebrales.
4. Cuando se evalúa la posibilidad de que los ancianos con pérdida de audición utilicen la amplificación, algunos rechazan los ajustes binaurales a favor de la amplificación monoaural, lo que sugiere la posible presencia de interferencia binaural.
5. La adaptación preferida, en este caso, es generalmente para el oído derecho.
6. Bueno, esa es la saga de la REA / LED, otra víctima inocente del envejecimiento.

 

 

rEFERENCES

Jerger J. The remarkable history of right-ear advantage. Hearing Review. 

 

Kimura D. Cerebral dominance and the perception of verbal stimuli. Can J Psychol. 1961;15(3):166-171.

Jerger J, Martin J. Hemispheric asymmetry of the right ear advantage in dichotic listening. Hear Res. December, 2004;198(1-2):125-136.

Jerger J, Chmiel R, Allen J, Wilson A. Effects of age and gender on dichotic sentence identification. Ear Hear. August, 994;15(4):274-286.

Jerger J, Silman S, Lew HL, Chmiel R. Case studies in binaural interference: Converging evidence from behavioral and electrophysiological measures. J Am Acad Audiol. March, 1993;4(2):122-131.