Tonotopía, la percepción de las frecuencias.

El sonido llega al oído interno a través de los huesecillos o cadena osicular del oído medio, concrétamente por el movimiento del estribo sobre la ventana oval. Este movimiento provoca una onda de presión en el líquido (perilinfa) que se transmite desde el vestíbulo hasta la punta del caracol (ápex o helicotrema) y vuelve a través del helicotrema hasta la ventana redonda que realiza un movimiento opuesto.

En el curso de estos cambios de presión se crea un desequilibrio entre las rampas vestibular y la rampa timpánica que provoca un desplazamiento de la cóclea, en forma de ola u onda viajera, propagándose a todo lo largo del recorrido de la membrana basilar, desde la base hasta el ápex del caracol.

La membrana basilar varia en anchura y grosor, siendo más ancha y fina cuanto más cerca del ápex coclear nos situamos, luego va siendo cada vez menos rígida.

La amplitud  del desplazamiento de la membrana basilar aumenta desde la base a un punto dado donde es máximo, y disminuye después hasta el ápex. El punto máximo dependerá de la frecuencia del sonido sinusoidal que actúa como estímulo. Los tonos más agudos tienen su punto máximo más cerca de la zona basal, sin embargo los tonos más graves provocan una onda viajera con desplazamiento máximo en la región de la membrana más cercana al ápex coclear. A esto se le denomina tonotopía o selectividad coclear.

Vemos que las características mecánicas de la membrana basilar suponen el primer filtro analizador de las frecuencias del sonido.

El segundo filtro lo compondrá la actividad de las células ciliadas externas. La membrana basilar y la membrana tectoria se mueven en respuesta a la onda viajera de forma diferente. Esto provoca la inclinación y cizallamiento de los cilios de las células ciliadas externas, que están ancladas en ambas membranas, produciéndose también la despolarización de las células ciliadas externas, contrayéndose en respuesta a esta despolarización.

Debido a su anclaje en la membrana basilar por un lado y a su anclaje en la membrana tectoria por otro, la contracción activa de las células ciliadas externas causan una modificación en el ensamblaje entre ambas membranas. Esto conduce a una amplificación del movimiento de la membrana basilar en una zona muy delimitada de esta. Es el segundo filtro coclear. 

Con este mecanismo se consigue una tonotopía coclear muy selectiva donde las células ciliadas externas actúan como amplificadoras y afinadoras.

La amplificación del movimiento de la membrana basilar provoca una deflexión de los cilios de las células ciliadas internas. El cizallamiento de los cilios provoca una despolarización de las células ciliadas internas generando un potencial de receptor, induciendo la liberación de neurotransmisores en la hendidura sináptica establecida entre aquellas y las terminaciones nerviosas eferentes del VIII par, provocándose a su vez la despolarización de las células nerviosas que transmite el mensaje a lo largo de la vía nerviosa auditiva hasta la corteza cerebral.

La vía auditiva comienza en el ganglio espiral de la cóclea donde se encuentran las protoneuronas o neuronas sensoriales primarias.

El nervio auditivo se origina en las neuronas del ganglio espiral coclear, desde el ápex hacia la base. El nervio ocupa el centro del modiolo coclear. Este nervio se estructura en capas sucesivas: las fibras más profundas, en rojo, provienen del ápex, que están envueltas por las de la espira media, en verde, y las más periféricas, en azul, que proceden de la base. De esta forma se mantiene la tonotopía coclear también en el nervio.

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